| A. Ferraresi: FISIOLOGIA DELL'ALIMENTAZIONE |
Capitolo 3 - Lipidi
Con il termine lipidi si indica un gruppo di sostanze eterogenee dal punto di vista chimico, che hanno in comune la caratteristica di essere insolubili in acqua e solubili nei solventi organici (benzina, acetone, cloroformio, etere). Hanno un basso peso specifico (inferiore a quello dell'acqua) e, sottoposti ad idrolisi, mettono in evidenza almeno una molecola di acido grasso insieme a sostanze di varia natura. Il punto di fusione è in genere piuttosto basso, tanto che molti lipidi sono liquidi a temperatura ambiente; questi vengono normalmente detti oli, mentre vengono detti grassi quelli che sono solidi a temperatura ambiente.
Sono diffusi sia nel mondo vegetale che in quello animale, ed hanno tre ruoli fondamentali: 1) sono i costituenti principali delle membrane cellulari, 2) sono importanti riserve di energie, soprattutto negli organismi animali, 3) sono precursori nella sintesi di sostanze importantissime per il nostro organismo quali ormoni e prostaglandine.
Nella nostra dieta introduciamo una parte di lipidi come lipidi invisibili, essendo parte integrante più o meno importante di alimenti (latte, formaggio, uova, carni, alcuni tipi di frutta). Una certa quantità di lipidi, detti lipidi visibili, viene aggiunta come condimento per migliorare il gusto degli alimenti (olio, burro, strutto, margarina), dato che gran parte delle sostanze sapide sono più facilmente solubili nei lipidi che nell'acqua.
Dal punto di vista chimico i lipidi si possono dividere in lipidi semplici e lipidi complessi.
I lipidi semplici sono esteri di un alcool con una o più molecole di acido grasso; vengono suddivisi in gliceridi, cere e steridi.
Nei gliceridi l'alcool del gruppo esterico è il glicerolo, che può essere legato ad una, due o tre molecole di acido grasso, formando rispettivamente mono-, di- o trigliceridi. Questi ultimi, detti anche grassi neutri, in genere incorporano tre molecole di acidi grassi differenti, e rappresentano, soprattutto nel regno animale, la principale forma di riserva energetica. Dal punto di vista alimentare, costituiscono gran parte dell'apporto lipidico dietetico. Le cere sono costituite da un alcool monovalente ad elevato numero di atomi di carbonio; sono presenti come sostanze protettive sulla pelle degli animali o sulla superficie dei vegetali. Il loro ruolo alimentare è praticamente nullo. Nel gruppo degli steridi sono comprese tutte le sostanze che derivano dal nucleo del ciclopentano-peridrofenantrene. Uno dei lipidi più importanti di questa categoria, dal punto di vista sia biologico che alimentare, è il colesterolo. Questo steride è presente nelle membrane cellulari e nel plasma, e costituisce il precursore di vari ormoni e della vitamina D. Il colesterolo utilizzato nel nostro organismo è in parte introdotto con la dieta (mediamente circa 300 mg/die) ed in misura maggiore sintetizzato dal fegato e dalla pelle (1,5 - 2 g/die).
Nei lipidi composti oltre all'alcool e agli acidi grassi, troviamo altre sostanze di varia natura, come acido fosforico, basi azotate o glucidi. Le categorie principali sono i fosfolipidi e i glicolipidi..
Nei fosfolipidi è presente una molecola di acido fosforico, e vengono a loro volta suddivisi in sfingofosfolipidi e glicerofosfolipidi. Sono i costituenti fondamentali delle membrane cellulari e di alcune strutture nervose. Nei glicolipidi è invece presente una molecola glicidica più o meno complessa. Vengono suddivisi in cerebrosidi, solfatidi e gangliosidi, e sono costituenti fondamentali delle strutture cellulari nervose.
Gli acidi grassi, costituenti fondamentali dei lipidi, sono acidi a catena lineare più o meno lunga, generalmente costituita da un numero pari di atomi di carbonio. Se gli atomi della catena sono legati solo da legami semplici si parla di acidi grassi saturi. Questi corrispondono alla formula generale CH3(CH2)nCOOH, e se la catena ha un numero limitato di atomi di carbonio (fino a 8) sono liquidi a temperatura ambiente ed hanno cattivo odore, altrimenti sono solidi e inodori. Se nella molecola è presente un doppio legame si parla invece di acidi grassi insaturi. A seconda della conformazione spaziale si possono avere forme cis o trans di una stessa molecola, ma in natura sono presenti, di fatto, solo le forme cis. Nel caso in cui una molecola contenga due o più doppi legami, si parla invece di acidi grassi polinsaturi. Da notare che il doppio legame rappresenta un punto di maggiore fragilità della molecola, quindi gli insaturi e i polinsaturi sono generalmente più digeribili dei saturi. Inoltre, tra gli acidi grassi polinsaturi gli acidi linoleico, linolenico ed arachidonico hanno una particolare importanza. Questi vengono definiti acidi grassi essenziali, dato che non possono essere sintetizzati dall'organismo (in realtà il linolenico e l'arachidonico possono essere sintetizzati a partire dal linoleico), e sono indispensabili inquanto entrano come costituenti nei fosfolipidi delle membrane cellulari e sono precursori delle prostaglandine e di altre importanti molecole. Di fatto, questi acidi grassi possono essere considerati delle vitamine (a differenza di queste ultime, però, hanno contenuto energetico) e a loro carenza può dar luogo ad una complessa sintomatologia (anomalie cutanee alterazioni dell'aggregazione piastrinica, della contrattilità del miocardio...).
Dato che la maggior parte dell'apporto dietetico di lipidi è costituita da trigliceridi, ci soffermeremo solo sul metabolismo di queste molecole. Una volta assorbiti, i trigliceridi vengono trasportati, sotto forma di chilomicroni, prima attraverso il dotto toracico, poi attraverso la vena succlavia, la vena cava superiore, il cuore destro e le arterie polmonari. Giunti al polmone vengono in parte idrolizzati, quindi, attraverso il grande circolo, vengono distribuiti al tessuto adiposo, ai muscoli scheletrici, al cuore ma soprattutto al fegato. Per poter essere utilizzati, i trigliceridi devono essere idrolizzati in glicerolo ed acidi grassi; il glicerolo viene trasformato in aldeide trifosfoglicerica per entrare nella via metabolica della glicolisi. Gli acidi grassi, invece, possono essere idrolizzati attraverso due vie: la beta-ossidazione e la omega-ossidazione.
La beta-ossidazione costituisce la via metabolica principale nel nostro organismo, e può avvenire in molti tessuti. Tale processo comincia con l'attivazione della molecola di acido grasso ad acil-coenzima A a livello dell'atomo di carbonio in posizione beta. Poi, attraverso una serie di passaggi, gli ultimi due atomi di carbonio vengono staccati dalla catena con formazione di acetil-coenzima A; quindi, il ciclo riprende e si ripete fin quando la catena non è stata completamente smontata. Le molecole di acetil-coenzima A vengono poi degradate reagendo con l'acido ossalacetico nel ciclo di Krebs; perchè ciò avvenga, però, è necessario che sia disponibile una quantità sufficiente di acido ossalacetico, che deriva dal metabolismo dei glucidi. Se la quantità di glucidi metabolizzati è troppo piccola, e di conseguenza non c'è sufficiente disponibilità di acido ossalacetico, le molecole di acetil-coenzima A si "autocondensano" formando i cosiddetti corpi chetonici (acetone, acetoacetato, beta-idrossibutirrato) che possono essere utilizzati in alcuni tessuti (muscolo, cuore, cervello), ma non nel fegato. Questa situazione si può verificare in tutte quelle condizioni in cui viene metabolizzata una grande quantità di lipidi senza una corrispondente quantità di glucidi (digiuno, diabete mellito, diete con insufficiente apporto glucidico).
La omega-ossidazione riveste un'importanza nettamente minore nel nostro organismo, mentre è molto importante in alcuni batteri aerobi. Questa via non richiede l'intervento del coenzima A, ma non porta alla formazione di legami altamente energetici (ATP); la sua funzione nel nostro organismo è ancora poco chiara.
I lipidi sono ampiamente diffusi sia nel regno animale che in quello vegetale.
I trigliceridi sono presenti in quantità variabile nelle varie carni; la carne di maiale ne può contenere notevoli quantità (30-35%), mentre minore è il contenuto lipidico delle carni bovine, ovine e di animali da cortile (7-20%). Il contenuto di trigliceridi è ovviamente molto più alto nel lardo e nello strutto (65-95%). I trigliceridi contenuti in questi alimenti sono costituiti quasi esclusivamente da acidi grassi saturi. Il pesce contiene quantità di trigliceridi relativamente basse (5-15%, a seconda delle varietà) e prevalentemente costituiti da acidi grassi polinsaturi. Anche il latte contiene discrete quantità di trigliceridi (saturi), ma soprattutto i suoi derivati, in particolare i formaggi, ne sono particolarmente ricchi (30-50%); il burro, poi, è costituito solo da trigliceridi (85%) ed acqua. Nel regno vegetale sono presenti soprattutto nelle olive e nella soia, che vengono normalmente utilizzate per la produzione di olio. Nei cereali e in altri vegetali sono presenti significative quantità di trigliceridi a livello del germe, che viene utilizzato per la produzione industriale degli "oli di semi". Una discreta quantità è presente anche in alcuni tipi di frutta secca (noci, nocciole, mandorle, arachidi...). I trigliceridi presenti nei vegetali hanno sempre una quantità più o meno elevata di acidi grassi insaturi o polinsaturi nella loro molecola. Gi acidi grassi essenziali sono presenti soprattutto in molte varietà di oli di semi ed in alcune varietà di pesce.
Il colesterolo è presente quasi esclusivamente negli alimenti di origine animale, e comunque in quantità molto modeste rispetto ai trigliceridi. Gli alimenti più ricchi sono il cervello (900 mg/100 g), il fegato (400 mg/100 g), l'uovo (400 mg/100 g) ed alcuni molluschi (polpo, 400 mg/100 g; seppia, 250 mg/100 g). In quantità minori è presente in tutti i tipi di carne (100-130 mg/100 g), nei formaggi e nei crostacei (100 mg/100 g).
