| A. Ferraresi: FISIOLOGIA DELL'ALIMENTAZIONE |
Capitolo 10 - Apparato digerente: digestione ed assorbimento
La funzione dell'apparato digerente è quella di consentire l'assorbimento delle sostanze utili all'organismo che sono presenti nel cibo. Ma prima che ciò possa avvenire, tali sostanze debbono essere ridotte a componenti abbastanza piccoli e semplici per poter essere trasportati attraverso la parete del tubo digerente. Si definisce digestione quella serie di modificazioni fisico-chimiche che preparano i nutrienti ad oltrepassare la parete, mentre viene definito assorbimento il processo di passaggio di tali sostanze dal sistema digerente al resto dell'organismo. Il processo di digestione avviene nella prima parte dell'apparato digerente, soprattutto a livello della bocca, dello stomaco e parte dell'intestino tenue. L'assorbimento, invece, avviene soprattutto a livello dell'intestino tenue e continua poi nell'intestino crasso: Alcune sostanze particolari possono essere assorbite a livelli più craniali: ad esempio, alcuni farmaci possono essere direttamente assorbiti attraverso la mucosa della bocca, mentre l'alcool viene assorbito a livello dello stomaco.
Le varie parti dell'apparato digerente presentano una specializzazione morfo-funzionale per meglio assolvere ai loro compiti specifici. La bocca, uno dei distretti più complessi da questo punto di vista, è provvista di denti, di muscolatura masticatoria e della lingua per modificare meccanicamente il cibo prima che giunga allo stomaco, sminuzzandolo e quindi aumentandone la superficie attaccabile dagli enzimi. Lo stomaco presenta una muscolatura robusta per meglio rimescolare il chimo durante le prime fasi della digestione e, come già visto, di una protezione particolare per difendersi dalle sue stesse secrezioni. L'intestino tenue è un distretto in cui avvengono contemporaneamente processi digestivi e di assorbimento, ma che presenta una struttura particolare per favorire l'assorbimento.
Dato che le sostanze debbono passare attraverso la parete, più è grande la sua superficie più velocemente avviene tale passaggio; per questo motivo la parete dell'intestino tenue ha una conformazione anatomica che ne aumenta la superficie. Innanzitutto la mucosa (vedi figura a lato) forma delle pliche, che già da sole assicurano un notevole aumento di superficie; l'epitelio intestinale, poi, forma delle piccolissime espansioni di forma grossolanamente cilindrica chiamate villi, provviste ognuna di vasi sanguigni e di un piccolo vaso linfatico chiamato chilifero centrale; infine, la parete delle cellule che ricoprono i villi presenta sulla superficie una serie di piccolissime espansioni simili a microscopici villi detti appunto microvilli o orletto a spazzola. A livello dell'intestino crasso i fenomeni di assorbimento sono limitati all'acqua, e la superficie non presenta le stesse caratteristiche dell'intestino tenue. Dato che, a causa della progressiva disidratazione del contenuto intestinale, questo diventa più consistente, la muscolatura è modificata per riuscire a rimescolarlo ugualmente (haustra coli, vedi sopra). La tonaca muscolare diventa ancora più spessa a livello del sigma, per consentire la defecazione, e gli sfinteri liscio e striato servono a contenere le feci fin quando non è giunto il momento dell'espulsione.
La digestione dei glucidi interessa quasi esclusivamente gli amidi, e comincia nella bocca ad opera della amilasi salivare o ptialina. Questo enzima agisce solo sull'amido cotto, e funziona ad un pH prossimo alla neutralità, cioè quello che troviamo nella bocca. Una volta che il cibo è stato deglutito, l'ambiente acido dello stomaco la inattiva; tuttavia, dato che le sostanze acide presenti nello stomaco non penetrano immediatamente in tutto il volume del boccone appena deglutito, l'azione dell'amilasi continua per un certo tempo, e prima dell'inattivazione buona parte degli amidi è stata frammentata in catene di modesta lunghezza. La successiva digestione comincia nel duodeno, ad opera della amilasi pancreatica riversata a questo livello, e continua lungo l'intestino tenue. Questo enzima riduce le molecole glucidiche a disaccaridi, i quali vengono successivamente ridotti a monosaccaridi da alcuni enzimi, detti disaccaridasi (saccarasi, lattasi, maltasi), che sono presenti nell'orletto a spazzola della membrana delle cellule dell'epitelio intestinale; immediatamente dopo la scissione dei disaccaridi in monosaccaridi, questi ultimi sono assorbiti dalle cellule intestinali mediante un meccanismo di trasporto mediato da molecole specifiche, dette carriers, con un meccanismo passivo (in virtù cioè di un gradiente di concentrazione) per il fruttosio, e con un meccanismo attivo (con dispendio di energia) per glucosio e galattosio. Una volta giunti nell'epitelio intestinale, i monosaccaridi vengono riversati nei vasi ematici dei microvilli e trasportati attraverso il sistema portale al fegato, dove vengono utilizzati o distribuiti al resto dell'organismo.
Da quanto detto, risulta che la fase finale della digestione dei glucidi e l'assorbimento dei monosaccaridi avvengono simultaneamente lungo l'intestino tenue; il motivo funzionale di questo modo di operare dell'apparato digerente è legato al variare della pressione osmotica esercitata dai nutrienti. La pressione osmotica è direttamente proporzionale al numero delle molecole, ed indipendente dalle dimensioni delle molecole stesse; quindi una molecola di amido esercita una pressione osmotica infinitamente più piccola quando è intera che quando viene ridotta a singoli monosaccaridi, e richiamerebbe una grande quantità di acqua all'interno del lume intestinale. Invece, dato che le molecole di monosaccaridi vengono assorbite man mano che le catene di amido vengono digerite, questo richiamo di acqua si verifica in misura molto limitata.
La digestione e l'assorbimento dei lipidi concernono praticamente solo quella dei trigliceridi che, come visto in precedenza, costituiscono la quasi totalità dell'apporto lipidico della dieta. Il primo attacco enzimatico dei lipidi avviene nello stomaco, ad opera della lipasi gastrica, la cui azione, però, è molto modesta, anche perchè a questo livello i lipidi formano grosse gocce di materiale idrofobo, che lipasi è in grado di attaccare solo in superficie. La digestione più significativa avviene lungo l'intestino tenue ad opera della lipasi pancreatica, che stacca gli acidi grassi dal glicerolo. L'azione di questo enzima è facilitata dai sali biliari che hanno un'azione emulsionante sui lipidi, cioè li disperdono in finissime gocce (micelle) provviste di un ampia superficie su cui l'enzima può agire. Dal glicerolo possono essere staccate una o due molecole di acido grasso, e questa miscela formata da acidi grassi, monogliceridi e digliceridi viene veicolata dai sali biliari fino alla parete intestinale. Il passaggio attraverso la membrana cellulare degli enterociti avviene facilmente e senza la necessità di carriers, dato che la membrana è essa stessa composta da sostanze lipidiche e acidi grassi, mono e digliceridi sono solubili in essa. Una volta oltrepassata la membrana, all'interno dell'enterocita vengono ricostruite le molecole di trigliceridi a livello del reticolo endoplasmatico, che vengono successivamente riversati nel vaso linfatico del villo (chilifero centrale) dopo aver formato, assieme a piccole quantità di colesterolo e fosfolipidi, dei piccoli ammassi chiamati chilomicroni. Dal circolo linfatico giungono poi al circolo ematico, e di qui distribuiti ai tessuti. Gli acidi grassi a catena media (MCT) invece, anziché essere riversati nel circolo linfatico vengono riversati nel circolo ematico del villo, da cui arrivano direttamente al fegato.
Il colesterolo subisce un destino molto simile a quello dei trigliceridi, cioè viene dapprima idrolizzato da uno specifico enzima pancreatico, e poi riesterificato all'interno dell'enterocita, per essere successivamente inglobato nei chilomicroni.
La pepsina è il primo enzima che agisce, a livello gastrico, sui protidi, suddividendoli in catene di minore lunghezza; la quota di proteine degradate a questo livello è piuttosto modesta, non superando in genere il 15% del totale. Lungo l'intestino tenue agiscono invece tutti gli enzimi prodotti dal pancreas e riversati a livello del duodeno: la tripsina, le altre endopeptidasi, le esopeptidasi e le nucleasi. Questi enzimi riducono le proteine a singoli aminoacidi o a catene costituite da pochissimi aminoacidi (da 2 a 6) chiamate oligopeptidi. Gli aminoacidi vengono trasportati attraverso la membrana degli enterociti da molecole carrier con un meccanismo attivo; esistono veri tipi di carriers per gli aminoacidi, ognuno in grado di trasportare, anche se con diversa efficienza, vari tipi di aminoacidi. Gli oligopeptidi vengono suddivisi in singoli aminoacidi da enzimi presenti nell'orletto a spazzola degli enterociti ed immediatamente assorbiti. Dall'interno dell'enterocita gli aminoacidi diffondono passivamente nei vasi ematici del villo e, attraverso la vena porta, giungono al fegato, dove vengono utilizzati o distribuiti a tutto l'organismo. Bisogna ricordare che, oltre ai protidi contenuti nel cibo, vengono anche digeriti ed assorbiti i protidi che costituiscono gli enzimi secreti nel canale digerente, il muco e le cellule dell'epitelio che si sfaldano nei normali processi di rinnovamento delle strutture.
Le vitamine vengono assorbite a livello del tenue, alcune per diffusione passiva (alcune vitamine, a causa del basso peso molecolare, non richiedono nemmeno un carrier), altre con un meccanismo attivo. Le vitamine liposolubili richiedono, per essere assorbite, la presenza di sali biliari.
L'assorbimento del calcio avviene principalmente nel duodeno e, in misura minore, nel resto del tenue. Viene favorito dalla presenza di sali biliari, di vitamina D, di paratormone, di calcitonina e di ormone tiroideo, mentre viene ridotto dai fitati (presenti in alcuni vegetali) dai fosfati e dagli acidi grassi.
Il ferro viene assorgbito anch'esso soprattutto nel duodeno, e all'interno dell'enterocita si lega ad una proteina trasportatrice, l'apoferritina e successivamente ad una seconda proteina, la transferrina, che lo porta al sistema eritropoietico o agli organi di deposito.
L'acqua si sposta in entrambe le direzioni attraverso la parete del sistema digerente, ma viene comunque assorbita o riassorbita nella quasi totalità a livello del digiuno, dell'ileo e del colon.
