| A. Ferraresi: FISIOLOGIA DELL'ALIMENTAZIONE |
Capitolo 8 - Apparato digerente: motilità
L'apparato digerente provvede a due processi fondamentali nella nostra alimentazione: la trasformazione fisico-chimica degli alimenti, genericamente indicata come digestione, la quale prepara il cibo al trasporto dei nutrienti alle strutture destinate ad utilizzarli, detto assorbimento.
La digestione, a causa della sua funzione di trasformazione fisico-chimica, richiede l'intervento di strutture meccaniche, che verranno descritte in questo capitolo, e di sistemi enzimatici, che verranno invece trattati nel prossimo capitolo. In un ulteriore capitolo (il decimo) verranno infine analizzati singolarmente i sistemi biochimici responsabili della digestione e dell'assorbimento dei nutrienti principali.
Dal punto di vista anatomo-funzionale, la struttura generale è analoga lungo tutto il tubo digerente, con la sola eccezione della bocca che ha una struttura ed un ruolo estremamente specifici. Il canale digerente è un tubo costituito da una doppia parete di muscolatura liscia (vedi figura a lato): lo strato più esterno è costituito da fibre ad andamento longitudinale, mentre in quello più interno le fibre muscolari sono circolari. La funzione di questa muscolatura è duplice: assicura l'avanzamento del cibo lungo il tubo digerente e lo rimescola, in modo che gli enzimi lo possano attaccare più agevolmente. L'interno del canale digerente è rivestito da una mucosa, variamente differenziata nei diversi tratti del tubo digerente. Subito sotto questa mucosa c'è un terzo strato di muscolatura, molto più sottile degli altri due e ad andamento longitudinale, detto muscolaris mucosae, che probabilmente ha una funzione difensiva. Nello spessore della parete del canale digerente troviamo due plessi nervosi: uno è subito all'interno dello strato muscolare circolare, ed è detto plesso sottomucoso o di Meissner; l'altro è tra i due strati principali di muscolatura ed è chiamato plesso mienterico o di Auerbach. Questi due plessi, formati prevalentemente da fibre nervose parasimpatiche, controllano e coordinano la motilità e le secrezioni del canale digerente.
Nelle pareti del canale digerente troviamo delle ghiandole, con differente funzione e differente localizzazione, che riversano le loro secrezioni nel lume del canale digerente. Esse possono essere situate nello spessore della mucosa (ghiandole mucose), o tra la mucosa e lo strato muscolare circolare (ghiandole sottomucose); inoltre esistono grosse ghiandole annesse al canale digerente ma completamente esterne alla sua struttura (fegato, pancreas).
Nella bocca il cibo subisce le prime modificazioni, che sono principalmente di tipo meccanico ma anche di tipo chimico. Nella masticazione i denti provvedono a tagliare, lacerare e triturare il cibo (funzioni svolte rispettivamente da incisivi, canini e molari). La lingua ed in misura minore le guance provvedono a spostare e a rimescolare il cibo durante questo processo.
Quando il cibo è stato sufficientemente sminuzzato ha inizio il processo della deglutizione. Questo è un processo complesso, controllato volontariamente nella sua prima parte, ed invece completamente involontario, e quindi automatico e non controllabile, nella sua seconda parte. Inizialmente la lingua spinge la massa di cibo masticato verso il faringe (fotogrammi 1, 2 e 3 dell'animazione qui a fianco), e da questo punto in poi gli eventi si susseguono in maniera riflessa, quindi involontaria. Gli eventi principali di questo riflesso sono i seguenti: 1) sollevamento del palato molle, allo scopo chiudere posteriormente le vie nasali (fotogrammi 2-7); 2) rilasciamento della muscolatura della parte iniziale dell'esofago (fotogrammi 3-6); 3) avvicinamento delle corde vocali e chiusura dell'epiglottide, per impedire che il cibo entri nella trachea (fotogrammi 5-8); 4) contrazione dei muscoli del faringe che in tal modo forzano il cibo nell'esofago (fotogrammi 6 -8). Da questo punto in poi il cibo continua a scendere nell'esofago (fotogrammi 9 e 10).
L'esofago è la prima parte del canale digerente con una struttura tipica, cioè corrispondente a quella descritta nel paragrafo delle generalità. L'unica differenza rilevante è che la muscolatura del primo terzo dell'esofago è striata, mentre nei rimanenti due terzi gli strati muscolari sono costituiti da normale muscolatura liscia. La funzione dell'esofago è quella di portare il cibo dalla bocca allo stomaco, operazione in parte favorita dalla gravità, ma principalmente dovuta ad un tipo di movimento riflesso, caratteristico di tutto il canale digerente, chiamato peristalsi.
Quando vengono distese le pareti di un tratto del canale digerente, per esempio per la presenza di una massa, si verifica una contrazione della muscolatura a monte della distensione, ed un rilasciamento a valle (vedi animazione a lato). Questi due eventi combinati determinano uno spostamento della massa a valle, e contemporaneamente si spostano anche le zone di contrazione e di rilasciamento della parete muscolare, dando luogo ad una sorta di onda di contrazione (onda peristaltica). Questo tipo di movimento costituisce il meccanismo fondamentale per la progressione del cibo lungo tutto il canale digerente, e per questo motivo le contrazioni di questo tipo vengono dette contrazioni propulsive. La peristalsi è una caratteristica motoria tipica di tutte le strutture tubolari costituite da muscolatura liscia (dotti biliari, ureteri...), e dipende dalle caratteristiche intrinseche della muscolatura liscia. Nel caso del canale digerente, tuttavia, è indispensabile l'intervento del plesso mienterico perché la peristalsi sia veramente efficace; infatti, come conseguenza di alcune patologie che danneggiano il plesso mienterico o della somministrazione di farmaci che lo bloccano funzionalmente (atropina), si ha una marcata inibizione o addirittura una soppressione totale della peristalsi.
L'ultima parte dell'esofago, al confine con lo stomaco, è detta sfintere gastroesofageo, ed ha un comportamento motorio leggermente diverso dal resto dell'esofago. Come vedremo più avanti, durante la digestione il contenuto gastrico è estremamente acido e ricco di enzimi proteolitici; data la loro aggressività, è necessario che tali sostanze non vengano a contatto con la mucosa dell'esofago, e a tale scopo la parte terminale dell'esofago è sempre tonicamente contratta, comportandosi appunto come uno sfintere. Quando si ha il passaggio di una massa di cibo, l'onda di rilasciamento, che precede quella di contrazione nel movimento peristaltico, consente l'apertura di questo sfintere.
Lo stomaco ha tre principali funzioni motorie: 1) immagazzinamento del cibo durante e subito dopo il pasto; 2) rimescolamento del cibo durante la digestione; 3) progressione del cibo verso l'intestino tenue.
La funzione di immagazzinamento è favorita da un comportamento motorio peculiare soprattutto del fondo dello stomaco: la muscolatura di questa parte, infatti, man mano che viene distesa, tende a diventare ancora più distensibile, ed è quindi in grado di contenere notevoli quantità di cibo senza che la pressione aumenti eccessivamente. Questo comportamento è detto rilasciamento recettivo, ed è del tutto analogo a quello di altri visceri cavi, per esempio la vescica.
A livello del corpo e dell'antro pilorico si osservano, soprattutto durante la digestione, delle contrazioni anulari che, a differenza di quelle peristaltiche, non si propagano. Esse hanno lo scopo di segmentare e di rimescolare il cibo contenuto nello stomaco, in modo che possa essere efficacemente mescolato agli enzimi digestivi. Queste contrazioni non hanno effetto sulla progressione del cibo lungo il canale digerente, e vengono per questo dette contrazioni non propulsive.
Insieme alle contrazioni non propulsive, si osservano anche delle contrazioni peristaltiche (propulsive) che originano prevalentemente dal corpo e si propagano verso l'antro pilorico. Queste onde hanno una frequenza di 2-4 al minuto e possono essere più o meno vigorose. Il piloro, tuttavia, presenta un diametro così ridotto che solo una piccolissima quantità di cibo ormai molto fluidificato dai processi digestivi (chimo) riesce a passare; il resto del contenuto gastrico tende a rifluire verso il corpo, dando così luogo ad un ulteriore rimescolamento.
La motilità dello stomaco non è costante, ma viene regolata in modo da essere più vigorosa durante e subito dopo i pasti. Questa regolazione viene operata dal sistema nervoso parasimpatico e da sistemi ormonali, ed ha come scopo quello di far svuotare gradualmente lo stomaco, in modo da non sovraccaricare i tratti più distali dell'apparato digerente.
L'iniziale aumento della motilità gastrica inizia ancora prima dell'ingestione del cibo, ed è provocata da stimoli complessi, come la vista del cibo o il suo odore, che agiscono attraverso i centri superiori determinando un aumento dell'attività del sistema nervoso parasimpatico (nervo vago) e della secrezione di gastrina, un ormone capace di incrementare la motilità gastrica; dato l'intervento dei centri superiori, questa viene detta fase cefalica. Successivamente, la distensione delle pareti dello stomaco e la presenza in esso di alcuni costituenti del cibo provocano anch'esse un aumento della scarica vagale e della secrezione di gastrina; dato che questa volta lo stimolo parte dallo stomaco, questa è detta fase gastrica. Dopo questa fase è necessario che la motilità non aumenti ulteriormente, ma che venga anzi diminuita e mantenuta su livelli adatti a garantire un graduale svuotamento dello stomaco nel duodeno; anche in questo caso intervengono meccanismi sia nervosi che ormonali. La distensione delle pareti del duodeno innesca il cosiddetto riflesso entero-gastrico, in grado di inibire la peristalsi e quindi lo svuotamento gastrico. Anche la presenza nel duodeno di sostanze acide o ipertoniche, di lipidi, di proteine e di carboidrati provoca una inibizione della peristalsi mediata da sistemi ormonali.
Le funzioni motorie dell'intestino tenue sono sostanzialmente il rimescolamento del chimo e la sua progressione verso l'intestino crasso. Analogamente a quanto visto nello stomaco, anche qui si osservano sia contrazioni non propulsive, con una frequenza di circa 7-12 al minuto, che favoriscono la segmentazione ed il rimescolamento del chimo. Oltre a queste, si osserva una serie di onde peristaltiche che si spostano lungo l'intestino ad una velocità di 0,5-2 cm al secondo, le quali spingono il contenuto intestinale verso l'intestino crasso. Queste onde peristaltiche possono iniziare in qualsiasi parte del tenue e di solito si propagano per un tratto piuttosto modesto e a velocità decrescente. Il chimo viene quindi trasportato lungo tutto l'intestino tenue in 3-5 ore, e viene poi riversato nell'intestino crasso attraverso la valvola ileocecale.
La peristalsi, come detto in precedenza, è un movimento riflesso, ma può essere esaltato o inibito a seconda delle necessità dell'organismo; questa modulazione viene attuata dal sistema nervoso parasimpatico. Un esempio di questa modulazione è il riflesso gastrointestinale, che aumenta l'attività peristaltica quando vengono distese le pareti dello stomaco; al contrario, se le pareti del colon risultano eccessivamente distese l'attività peristaltica viene inibita.
Le funzioni motorie dell'intestino crasso sono, analogamente a quelle dell'intestino tenue, quella di rimescolamento e quella di progressione del chimo. A queste due funzioni si aggiunge, soprattutto per quanto riguarda il colon distale ed il sigma, quella di contenimento del materiale fecale in attesa della sua espulsione. Le contrazioni non propulsive sono del tutto analoghe a quelle dell'intestino tenue; nell'intestino crasso, però, lo strato di muscolatura longitudinale (esterno) non è continuo ma suddiviso in tre strisce, il che determina la formazione di sacche (haustra coli) nei punti in cui la tonaca muscolare non è doppia, che contribuiscono ad un migliore rimescolamento. Le contrazioni propulsive hanno frequenza ed intensità differenti a seconda del tratto che prendiamo in considerazione, ma sono comunque molto più rare che nell'intestino tenue; in particolare, nel tratto più distale osserviamo solo poche serie di contrazioni nell'arco della giornata, che si propagano per tratti molto lunghi e sono molto vigorose; queste contrazioni, dette contrazioni di massa, hanno il ruolo di far progredire il contenuto intestinale, ormai divenuto di natura fecale e quindi piuttosto consistente.
Una volta che la parte terminale dell'intestino crasso (sigma e retto) è sufficientemente distesa, si avvia il riflesso della defecazione, che consiste nella contrazione della parete intestinale e nel contemporaneo rilasciamento dello sfintere anale interno, costituito da muscolatura liscia e quindi involontaria. Se viene rilasciato anche lo sfintere anale esterno (costituito da muscolatura striata, e quindi soggetto a controllo volontario) l'intestino si svuota; altrimenti, dopo alcuni minuti l'attività della parete intestinale cessa per riprendere alcune ore più tardi.
